B3 転写因子は胚の鉄分布とフェリチン遺伝子発現を決定するが、種子の総鉄分量は制御しない

B3 転写因子は胚の鉄分布とフェリチン遺伝子発現を決定するが、種子の総鉄分量は制御しない


B3 Transcription Factors Determine Iron Distribution and FERRITIN Gene Expression in Embryo but Do Not Control Total Seed Iron Content

Susana Grant-Grant, Macarena Schaffhauser, Pablo Baeza-Gonzalez, Fei Gao, Geneviève Conéjéro, Elena A. Vidal, Frederic Gaymard, Christian Dubos, Catherine Curie and Hannetz Roschzttardtz

Frontiers in Plant Science | www.frontiersin.org 1 May 2022 | Volume 13 | Article 870078


要約
鉄は、ヒトをはじめとする生物にとって必須の微量栄養素である。
その欠乏は、世界的に貧血の主要な原因の一つとなっている。
世界保健機関は、食品中の鉄分含有量を増やす方法として、作物のバイオフォーティフィケーションを提唱している。
作物で最も消費される部分の一つは種子であるが、種子への鉄の蓄積がどのように起こり、どのように制御されているかについてはほとんど分かっていない。
B3転写因子は、タンパク質や脂質などの貯蔵化合物の蓄積に重要な役割を果たす。
種子の成熟におけるその役割は、よく知られている。
しかし、鉄のような微量栄養素の蓄積と分布におけるその関連性はまだ知られていない。
シロイヌナズナやその他の植物モデルにおいて、B3転写因子ファミリーに属する3つのマスターレギュレーターが同定されている。FUSCA3 (FUS3), LEAFY COTYLEDON2 (LEC2), ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3 (ABI3)である。
本研究では、B3転写因子変異体において、種子の鉄のホメオスタシスがどのように影響されるかを、組織学的および分子生物学的アプローチにより検討した。
その結果、abi3, lec2, fus3変異体では、鉄の分布が変化していることを明らかにした。
abi3-6とfus3-3変異体では、野生型胚と比較して、プロバスキュラチャーを囲む細胞の液胞への鉄の蓄積が少なかった。
lec2-1胚では、胚軸における鉄の分布パターンに違いは見られなかったが、子葉において鉄の劇的な減少が観察された。
興味深いことに、3つの変異体遺伝子型において、乾燥した変異体種子中の総鉄分量は、野生型と比較して差がなかった。
分子レベルでは、鉄貯蔵タンパク質であるフェリチンをコードする遺伝子が、変異体種子では誤って制御されていることが示された。これらの結果は、B3転写因子ABI3、LEC2、FUS3がシロイヌナズナ胚の鉄ホメオスタシス維持に関与していることを支持するものであった。


以下図の説明(図5は省略し、各図の中から必要なものだけ抜粋している。

図1｜B3転写因子変異体における胚発生時の鉄分布。
perls/DAB染色は、魚雷期から緑色子葉期までの単離胚で行った。
各画像において、上段は野生型胚を、下段はB3転写因子変異体を示す。
(A-C)はそれぞれlec2-1, fus3-3, abi3-6を示す。Cot, 子葉。


図2｜lec2-1変異体における鉄の分布と蓄積。シロイヌナズナWS-2 (A,C,E) とlec2-1 (B,D,F) の乾燥種子の組織切片をPerls/DABで染色したもの。(C,D) 子葉、(E,F) 下胚軸はA,Bで色分けした部分を拡大した。


図3｜fus3-3変異体における鉄の分布と蓄積。シロイヌナズナCol-0 (A,C,E) およびfus3-3 (B,D,F) の乾燥種子の組織切片をPerls/DABで染色したもの。(C,D) 子葉、(E,F) 下胚軸はA,Bで色分けした部分を拡大。


図4｜abi3-6変異体における鉄の分布と蓄積。シロイヌナズナ Col-0 (A,C,E) および abi3-6 (B,D,F) の乾燥種子の組織切片を Perls/DAB で染色したもの。(C,D) 子葉、(E,F) 下胚軸はA,Bで色分けした部分を拡大。


図6｜LEC2、FUS3、およびABI3転写因子が鉄胚の負荷とFERRITINs遺伝子発現に関与するモデル。AtFER1遺伝子の発現は、LEC2、FUS3、およびABI3によって負に制御される。AtFER2遺伝子発現はLEC2とFUS3によって正に制御され、AtFER3とAtFER4はFUS3とABI3によって正に制御され、LEC2によって負に制御される。LEC2は子葉の鉄負荷に関与し、FUS3とABI3は全胚の鉄負荷に関与している。
黒矢印は負の制御、赤矢印は正の制御、青矢印は胚のどこで転写因子が作用しているかを示す。

図1

図2、図3、図4

図6