OsMADS17はイネの粒数と粒重を同時に増加させる
この論文は、イネの収量構成要素としての、粒重と粒数，の増加を同時に解決する因子としてOsMADS17を見出し、将来の収量増加に貢献する端緒を見出したと宣言している。
イネ個体の収量構成要素には、穂数ｘ穂重（：粒数×粒重）が関わっているので、この遺伝子を操作して穂数が減少しないかなど、まだまだ課題は残されていると思われる。
OsMADS17はイネの粒数と粒重を同時に増加させる
OsMADS17 simultaneously increases grain number and grain weight in rice
Yuanjie Li, Sheng Wu, Yongyu Huang, XinMa, Lubin Tan, Fengxia Liu,
Qiming Lv , Zuofeng Zhu , Meixia Hu, Yongcai Fu, Kun Zhang, Ping Gu,
Daoxin Xie, Hongying Sun & Chuanqing Sun
Nature Communications | ( 2023) 14:3098
要約
イネの栽培品種化と改良の過程において、 粒数と粒重の間のトレードオフ効果は、収量増加の大きな障害であった。
ここで我々は、転写因子OsMADS17をコードする重要遺伝子COG1を同定した。(5′UTR)が欠失した栽培イネにおいて、mRNAの翻訳効率を低下させることにより、粒数と粒重を同時に増加させることを明らかにした。
OsMADS17は複数の遺伝子を制御することにより穀物収量を制御しており、そのうちの1つであるOsAP2-39との相互作用が明らかにされている。
また、OsMADS17の発現はOsMADS1によって直接制御されている。
このことは、OsMADS1-OsMADS17-OsAP2-39が穀物収量を制御するネットワークに関与しており、OsMADS17またはOsAP2-39の発現をダウンレギュレーションすることで、粒数と粒重を同時に増加させることにより、穀物収量をさらに改善できることを示している。
今回の発見は、イネの収量関連形質を制御する分子基盤を理解するための洞察を提供し、より収量の高いイネ品種を育種するための戦略を提供するものである。
まえがき
農作物の栽培化と改良は、人類の歴史において傑出した出来事である。
野生のイネ（Oryza rufipogon Griff. Griff.）が栽培イネ（O. sativa L.）に品種化される過程で、形態学的に顕著な変化が起こった。
蘖数および蘖角の減少を伴う優れた植物構造の増加から穀物収量が増加した(図1a, b)。
栽培品種化後も、穀物収量がイネ改良の主要な目標であることに変わりはない。
過去数十年の間に、粒数と穀物重量を制御する数多くの主要遺伝子が明らかにされ、イネの穀物収量の遺伝的改良における重要な成果に大きく貢献した。
しかし、これらの遺伝子の多くは、どちらか一方の形質しか制御していなかったり、あるいはもう一方の形質を負に制御していた。
これは粒数と粒重のトレードオフ効果として知られている。
したがって、粒数と粒重のトレードオフ効果を克服し、それらを同時に促進することは、現代の育種プログラムにおいて解決されなければならない困難な課題である。
遺伝子コード領域および制御領域で生じるゲノム配列変異は、形質変異の重要な遺伝的基盤である。
遺伝子発現に関しては、これらの変異は、転写と翻訳を含む複雑な手順が重要である。
これまでの研究では、イネの収量に関連する形質変異のメカニズムを解明するために、転写レベルの変化に最も焦点が当てられてきた。
しかし、翻訳（転写後のすべての過程を含む）についてはほとんど言及されておらず、5′非翻訳領域（5′UTR）における塩基配列の多型は、転写レベルやタンパク質の機能を変化させることなく、翻訳効率の変動を通じてイネの穀物収量を調節することはほとんど報告されていない。
本研究では、親であるジャポニカ品種C418と比較して、粒が小さく少ない野生イネ導入系統8IL73を同定した。
遺伝学的解析とマップベースクローニングにより、転写因子OsMADS17をコードする量的形質遺伝子座CONTROL OF GRAIN YIELD 1 (COG1)を同定し、5′UTRの65bp欠失による翻訳効率の低下により、粒数と粒サイズを同時に増加させることを明らかにした。
OsMADS17は、上流遺伝子OsMADS1および下流遺伝子OsAP2-39と結合して、イネの穀物収量を制御する制御ネットワークに関与し、OsMADS1の好ましい変異体、
OsMADS1、OsMADS17、およびOsAP2-39は、イネの改良において穀物収量を増加させることができる。
さらに、高収量イネ品種においてOsMADS17またはOsAP2-39の発現をダウンレギュレーションすると、粒数と粒重が同時にさらに改善され、穀物収量が増加する。
今回の研究成果は、イネの収量増加の分子メカニズムに関する知見を提供するだけでなく、粒数と粒径を同時に改善するための戦略も明らかになるであろう。
論議
作物の栽培品種化と改良は、1万年以上もの間、人類社会の活動において重要な使命であった。
作物種の穀物収量を増加させるメカニズムを理解することは、将来の育種努力の指針となり、新しい改良品種の開発を加速させる。
現在までに、PROG1、FZP、OsKRN2、Gn1a、IPA1、GS3、GW8など、イネの粒数および／または粒重を制御し、家畜化や植物育種に関連する一連の重要遺伝子が同定されている。
しかし、作物の家畜化や品種改良において、粒数と個体粒重を同時に共促進する分子機構は、ほとんど解明されていない。
粒数と粒重の間にはトレードオフ効果があり、例えば、一粒当たりの粒数が増加すると粒が小さくなるため、穀物収量の増加が制限される。
このトレードオフ効果を克服することは、イネの改良にとって困難な課題であった。
我々は、OsMADS17遺伝子の5'UTRに65bpの欠失を導入し、翻訳効率を低下させるか、OsMADS17の転写レベルをダウンレギュレートすることで、粒数と粒重を同時に増加させることができることを見出した。
転写因子として、OsMADS17はおそらく複数の遺伝子の発現調節に関与している。
例えば、OsMADS17によって正に直接制御された下流遺伝子OsAP2-39もまた、粒数と個体粒重を同時に制御していた。
さらに、RNA-seqの結果、C418と8IL73の間で、粒数や粒重を調節する遺伝子OsGSR1/GW6/OsGASR7、OsCCA1、OsABCG18、OsCEP6.1、GIF、OsMKKK70の発現が異なっていた。
OsABCG18は根由来のサイトカイニンのシュート方向への輸送に影響を与えることによって粒数を制御し、OsGSR1/GW6/OsGASR7はブラシノステロイド（BR）とジベレリン（GA）シグナルを制御することによって粒径を制御することは注目に値する。
したがって、OsMADS17は、粒数と粒重のトレードオフ効果を克服するために、おそらくこれらの遺伝子の発現レベルの調節に関与していると推測された。
しかし、その詳細な分子メカニズムはまだ解明されていない。
通常mRNAの測定値として示される遺伝子発現レベルは、イネの表現型変異のメカニズムを解読することに焦点が当てられている。
しかし、mRNAレベルはタンパク質レベルを完全に反映することはできない。なぜなら、プレmRNAから成熟タンパク質が生成されるまでの洗練された多段階プロセスが存在し、その間にタンパク質の蓄積を決定するために翻訳が重要であり、イネの成長と発達に大きな影響を与えるからである。
それにもかかわらず、イネの収量関連形質の制御における、翻訳変化によって引き起こされる遺伝子発現変動の背後にあるメカニズムは、ほとんど解明されていない。
本研究では、OsMADS17の5'UTRに存在するDe65-bpが翻訳効率を低下させ、穀粒に変化をもたらすことが示された。このことは、翻訳レベルの多様性が、タンパク質機能やmRNA転写レベルの変化と同様に、イネにおける劇的な表現型の変化をももたらす可能性を示している。
したがって、これらの知見は、mRNA翻訳の観点から、穀物収量関連形質の変動メカニズムを明らかにするための知見を提供するものである。
本研究では、OsMADS1-OsMADS17-OsAP2-39がイネの粒数と粒重を制御する制御ネットワークに関与していることを明らかにした。
一方、制御ネットワーク内のメンバーは、タンパク質機能（OsMADS1）、翻訳（OsMADS17）、または転写（OsAP2-39）のプロセスを変化させることにより、個別に穀物収量を増加させることができた。
一方、遺伝子型OsAP2-39Tは、遺伝子型OsMADS1ASまたはOsMADS17De65-bpと組み合わせると、穀物重量をさらに増加させることができた。このことは、制御ネットワークの中で有利な対立遺伝子の多様な組み合わせが、穀物収量の増加を達成するための新たな道をもたらす可能性があることを意味している。
さらに、OsMADS17またはOsAP2-39の発現を制御ネットワーク内でダウンレギュレートすることで、イネの粒数と粒重を共促進させることができた。
これらの発見は、イネの改良において、粒数と粒重を同時に増加させるメカニズムの解明に役立っただけでなく、イネの育種プログラムにおいて、穀物収量を構成するこれら2つの重要な要素を共向上させるための戦略も提供した。
図1｜栽培イネ（Oryza sativa）は、一般的な野生イネ（O. rufipogon）よりも粒数が多く、粒のサイズが大きかった。
(a)とO. sativa (b)の表現型。
パニクルと粒を下隅に示す。スケールバー、パニクルは5cm、粒は1cm。
C418および8IL73株の主パニクル（c）、粒幅（d）、粒長（e）。スケールバー、10cm（c）、1cm（d, e）。
f-h C418と8IL73の主パニクルあたりの穀粒数(f)、1000粒重(g)、株あたりの穀粒収量(h)の比較。
データは平均値±標準偏差（s.d.）（n = 20株）、比較は両側スチューデントのt検定で行った。
図6｜OsMADS17とOsAP2-39はともに穀物収量を増加させる可能性を示した。
a-d C418およびC418RNAi-OsMADS17植物の植物体全体の様子（a）、主パニクル（b）、粒幅（c）、粒長（d）。
e C418およびC418RNAi-OsMADS17植物におけるOsMADS17の相対発現レベル（n = 3反復）。
f 若い穂におけるOsMADS17 タンパク質レベルの比較。ブロットアッセイ。HSP82をローディングコントロールとして用いた（n = 3 replicates）。
g-i C418株とC418RNAi-OsMADS17株との主穂あたりの穀粒数（g）、1000粒重（h）、および穀粒収量（i）の比較（n=20株）。
j, k C418植物とC418RNAi-OsMADS17植物との圃場試験における穀物収量の比較（n = 3反復）。2019年、中国、北京（j）および2020年、中国、海南省（k）。
l C418植物とC418RNAi-OsAP2-39植物の圃場試験における穀物収量の比較。株（n = 3反復）。2021年、中国、北京。スケールバー、25cm（a）、10cm（b）、1cm (c, d)。
データは平均値±s.d.で、比較は両側スチューデントのt検定で行った。
図1
図6