師管を介した鉄輸送の促進はイネ苗の鉄欠乏ストレスへの適応を改善できる
師管を介した鉄輸送の促進はイネ苗の鉄欠乏ストレスへの適応を改善できる
Facilitating Phloem-Mediated Iron Transport Can Improve the Adaptation of Rice Seedlings to Iron Deficiency Stress
Yan Lin1,2、Bingjie Liu1,2、Yuxiang Hu4、Ganghua Li1,2,3、Zhenghui Liu1,2,3、Yanfeng Ding1,2,3、Lin Chen1,2,3*。
Rice (2025) 18:54 https://doi.org/10.1186/s12284-025-00816-1
要旨
鉄（Fe）は植物の正常な成長と発育に不可欠である。イネでは、鉄欠乏は生育不良、葉
のクロロシス、光合成能力の低下、ひいては収量の低下をもたらす。ほとんどの研究は、イネの根における鉄欠乏応答のメカニズムを調べることに重点を置いてきた。しかし、鉄欠乏応答）に対する茎の鉄再分布の影響については、まだ十分に理解されていない。師管輸送は、新しい組織への鉄の分配に重要な役割を果たす。イネの鉄欠乏に対する適応性に及ぼす、師管を介した鉄輸送の増強の影響を調べるため、師管鉄流出率の高いトランスジェニック系統と野生型（WT）植物を、鉄欠乏条件に供した。異なる鉄濃度下でのトランスジェニック苗とWT苗の生長、葉の光合成速度、鉄含有量を比較した。その結果、鉄欠乏条件下で、遺伝子組換え株はシュート長、根長、シュート乾燥重量、葉クロロフィル含量、純光合成速度が上昇した。また、鉄過剰および鉄欠乏の両条件下で、遺伝子組換え系統はWT系統に比べて、鉄含有量、鉄の蓄積量、および葉面鉄流出速度が有意に高かった。RNAシークエンシング（RNA-seq）解析の結果、師管介した鉄輸送が促進された結果、新梢における鉄イオンの隔離と液胞輸送経路を通じて、鉄の利用率が向上したことが明らかになった。また、EARLY LESION LEAF 1（ELL1）の発現を上昇させ、スクロース合成酵素活性を調節し、クロロフィル合成と葉の光合成を促進した。さらに、鉄輸送の促進は、根のジベレリン（GA）異化および植物ホルモンシグナル伝達に影響を与え、GA含量を減少させ、サイトカイニン（CTK）、ジャスモン酸（JA）、エチレン（ETH）シグナル伝達を調節し、鉄欠乏反応を誘導し、鉄の取り込みを促進した。これらの知見は、師管を介した鉄輸送が鉄欠乏応答に関与し、これを増強することで、イネの苗の低鉄条件への適応性が向上することを示している。具体的には、師管を介した鉄輸送能力の高いイネ苗は、強力な鉄の取り込み、移動、再固定化能力を示し、それによって正常な成長と発育を維持し、低鉄環境にうまく適応した。
図12の説明
葉茎を介した鉄輸送を強化することで、イネの鉄欠乏耐性を向上させる潜在的なメカニズムを示す模式図。
鉄欠乏条件下では、トランスジェニックSYおよびSI葉の鉄貯蔵量は、FERRITINおよびVACUOLAR IRON TRANSPORTER 2（OsVIT2）の発現低下により減少する。一方、NATURAL RESISTANCE-ASSOCIATED MACROPHAGE 1（OsNRAMP1）の発現は、液胞からのFe排出を促進するためにアップレギュレートされる。クロロフィル含量は、EARLY LESION LEAF 1 (ELL1)とNITRATE REDUCTASE 2 (OsNR2)の発現をアップレギュレートし、葉の光合成を促進するために炭水化物代謝を調節することによって増加する。根では、NICOTIANAMINE SYNTHASE 1 (OsNAS1), OsNAS2, TRANSPORTER OF MUGINEIC ACID FAMILY PHYTOSIDEROPHORES 1(OsTOM1)の発現が上昇することにより、デオキシムギネ酸(DMA)の合成と排出が促進され、一方、PLASMA MEMBRANE H+-ATPASE 4 (OsA4)の発現が上昇することにより、H+の分泌が促進され、根圏におけるFeの利用性が向上する。さらに、OsABF1、OsGA2oxs、OsEUI1が過剰発現してジベレリン（GA）合成を抑制し、GAの不活性化を促進することで、根のGA含量を減少させ、Fe欠乏応答に対する負の制御効果を緩和している。さらに、サイトカイニン（CTK）、ジャスモン酸（JA）、エチレン（ETH）のシグナル伝達経路を調節することにより、根における鉄欠乏応答は。その結果、トランスジェニックSYおよびSIイネの苗の鉄欠乏ストレスに対する耐性は、以下のようになった。その結果、トランスジェニックSYおよびSIイネの苗の鉄欠乏ストレス耐性は著しく向上した。
図12